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リーシュマニア (Leishmania Ross, 1903) は、トリパノソーマ科に属する原生生物で、脊椎動物の細胞内に寄生してリーシュマニア症を引き起こす。名はイギリス陸軍軍医のウィリアム・リーシュマン(, 1865-1926)に因む。この原虫はサシチョウバエ類によって媒介されるが、特に旧世界ではPhlebotomus属、新世界ではLutzomyia属のものが知られている。主要な宿主は哺乳動物であり、ヒトのほかにげっ歯類、イヌなどにおいて感染の報告が多くなされている。

◆生活環

リーシュマニアは2つの形態学的なステージを持っている。媒介昆虫内におけるステージとされる鞭毛を持つ前鞭毛型(promastigote)と、哺乳動物細胞内における鞭毛を持たない無鞭毛型(amastigote)である。サシチョウバエの雌に刺されると、特に発育終末前鞭毛型(metacyclic promastigote)と呼ばれるリーシュマニアが体内に侵入する(1)。刺傷周辺の組織でマクロファージに貪食され(2)、その中で無鞭毛型に変態する(3)。無鞭毛型は細胞内で増殖し、種によって異なる組織に病変を生じ(4)、これによって症状の差が現れる。サシチョウバエは吸血の際に無鞭毛型に感染したマクロファージを取り込み、これを消化することで感染する(5,6)。サシチョウバエの中腸で前鞭毛型に分化し(7)、増殖した後に発育終末前鞭毛型に分化して口吻へ移動する(8)。

◆起源

リーシュマニアの起源ははっきりわかっていない。ある説によれば、アフリカ起源でアメリカに伝わり、さらに約1500万年前に陸地化していたベーリング海峡を渡って旧世界に渡ったとされる。しかし旧北区起源だとする説もある。原虫の伝播には媒介昆虫や保有宿主の伝播やそれに引き続く適応が伴っているはずである。もっと新しい伝播として、ヨーロッパ各国による新世界の植民地化に伴い、地中海沿岸のL. infantumがラテンアメリカに渡ってL. chagasiと呼ばれるようになったケースが判っている。

◆分類

リーシュマニア属の原虫は30種あまりが知られているが、その多くは以下の3つの亜属に分類することができる。もともとサシチョウバエ体内での寄生部位によって区別されたものだが、分子系統解析でもほぼ単系統となっている。この3亜属(Euleishmaniaと総称する)とは別に、Paraleishmaniaと総称される種が知られている。

◇Leishmania亜属

Leishmania亜属(subgenus Leishmania Ross, 1903)はサシチョウバエの前腸・中腸(幽門より前)で発達するもので、旧世界において放散した生物群だと考えられる。

・donovaniコンプレックス

・:主に内臓リーシュマニア症を引き起こす病原体で、以下の2種に整理されている。

  ・ドノバンリーシュマニア L. (L.) donovani (Laveran et Mesnil, 1903) Ross, 1903

  ・:東アフリカ・中東・インドに分布している。L. (L.) archibaldiはシノニム。

  ・幼児リーシュマニア L. (L.) infantum Nicolle, 1909

  ・:地中海沿岸・中南米に分布している。皮膚型の症状を示す場合もある。L. chagasiはシノニム。

・tropicaコンプレックス

・:旧世界における皮膚リーシュマニア症の病原体。

  ・熱帯リーシュマニア L. (L.) tropica (Wright, 1903)

  ・大形リーシュマニア L. (L.) major Yakimoff, 1915

  ・エチオピアリーシュマニア L. (L.) aethiopica Bray et al., 1973

・mexicanaコンプレックス

・:中米における皮膚リーシュマニア症の病原体。

  ・メキシコリーシュマニア L. (L.) mexicana Biagi, 1953

  ・:L. pifanoiはシノニム。

  ・アマゾンリーシュマニア L. (L.) amazonensis Lainson et Shaw, 1972

  ・:L. garnhamiはシノニム。

  ・L. (L.) aristidesi Lainson et Shaw, 1979

  ・ベネズエラリーシュマニア L. (L.) venezuelensis Bonfante-Garrido, 1980

・その他

  ・L. (L.) gerbilli Wang et al., 1964

  ・L. (L.) arabica Peters et al., 1986

  ・L. (L.) killicki Rioux et al., 1986

  ・L. (L.) turanica Strelkova et al., 1990

◇Viannia亜属

Viannia亜属(subgenus Viannia Lainson et Shaw, 1987)は幽門前後で発達する(後腸に寄生する時期がある)ことにより分けられたもので、新世界で放散した生物群だと考えられる。主に皮膚リーシュマニア症を引き起こす病原体で、粘膜皮膚型とよばれる重篤な症状を示すことが多い。

・ブラジルリーシュマニア L. (V.) braziliensis Vianna, 1911

・ペルーリーシュマニア L. (V.) peruviana Velez, 1913

・ガイアナリーシュマニア L. (V.) guyanensis Floch, 1954

・パナマリーシュマニア L. (V.) panamensis Lainson et Shaw, 1972

・L. (V.) lainsoni Silveira et al., 1987

・L. (V.) shawi Lainson et al., 1989

・L. (V.) naiffi Lainson et Shaw, 1989

◇Sauroleishmania亜属

Sauroleishmania亜属(subgenus Sauroleishmania Saf'janova, 1982)は爬虫類に寄生し、サシチョウバエ体内では後腸(幽門より後)で発達するもの。爬虫類に寄生することから別属に分けられたが、現在ではリーシュマニア属の亜属として扱うことが多い。

・L. (S.) tarentolae Wenyon, 1921

・L. (S.) gymnodactyli Khodukin et Sofiev, 1940

・L. (S.) adleri Heisch, 1958

・L. (S.) hoogstraali McMillan, 1965

・L. (S.) guliki Saf'janova, 1982

◇Paraleishmania類

アイソザイム解析や分子系統解析で上記3つの亜属のすぐ外側の系統に属する生物群である。中南米の様々な動物から見出され、ヒトに感染するものも含まれている。また分子系統解析ではEndotrypanum属がここに含まれており、その解釈に関して議論がある。

・L. enrietti Muniz et Medina, 1948

・:ブラジルのモルモットから発見された。

・L. hertigi Herrer, 1971

・L. deanei Lainson et Shaw, 1977

・L. herreri Zeledon et al., 1979

・L. colombiensis Kreutzer et al., 1991

・L. equatorensis Grimaldi et al., 1992

◇その他

L. (L.) forattinii Yoshida et al., 1993

◆歴史

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